糖酵解（glycolysis）是指在無(wú)氧條件下，葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)中被分解成為丙酮酸的過(guò)程，期間每分解一分子葡萄糖產(chǎn)生兩分子丙酮酸以及兩分子ATP，屬于糖代謝的一種類型。它是所有生物體進(jìn)行葡萄糖分解代謝所必須經(jīng)過(guò)的共同階段，也是大多數(shù)生物進(jìn)行葡萄糖有氧氧化的一個(gè)準(zhǔn)備途徑。

糖酵解的反應(yīng)過(guò)程

糖酵解的反應(yīng)過(guò)程可分為兩個(gè)階段：活化階段和放能階段，一共包含十步反應(yīng)。

活化階段：
葡萄糖通過(guò)己糖激酶（需要Mg2?離子作為輔助因子）的催化，消耗一分子ATP，被磷酸化為6-磷酸葡萄糖，該反應(yīng)是不可逆的。

6-磷酸葡萄糖在磷酸己糖異構(gòu)酶的催化下，異構(gòu)化為6-磷酸果糖，該反應(yīng)是可逆的，也需要Mg2?離子參與。

6-磷酸果糖在磷酸果糖激酶（消耗第二個(gè)ATP分子）的催化下，磷酸化為1,6-二磷酸果糖。

放能階段：
1,6-二磷酸果糖在醛縮酶的作用下，C3和C4之間的鍵斷裂，生成一分子3-磷酸甘油醛和一分子磷酸二羥丙酮。磷酸二羥丙酮在丙糖磷酸異構(gòu)酶的催化下轉(zhuǎn)化為3-磷酸甘油醛，才能進(jìn)一步酵解。

3-磷酸甘油醛在NAD?和H?PO?存在下，由3-磷酸甘油醛脫氫酶催化生成1,3-二磷酸甘油酸。

1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的作用下，高能磷?；D(zhuǎn)給ADP形成ATP和3-磷酸甘油酸。

3-磷酸甘油酸在磷酸甘油酸變位酶催化下，甘油酸-3-磷酸分子中C3的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到C2上，形成甘油酸-2-磷酸，需要Mg2?離子參與。

甘油酸-2-磷酸在烯醇化酶催化下脫水，分子內(nèi)部能量重新分布而生成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇磷酸鍵，這是糖酵解途徑中第二種高能磷酸化合物。

磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶催化下，分子高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，是糖酵解途徑第二次底物水平磷酸化反應(yīng)，需要Mg2?和K?參與，反應(yīng)不可逆。

最終，兩分子丙酮酸以及兩分子ATP作為產(chǎn)物生成，完成了整個(gè)糖酵解過(guò)程。

糖酵解的關(guān)鍵酶

糖酵解過(guò)程中存在三種關(guān)鍵酶（限速酶），它們分別是己糖激酶、6-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。這些酶的活性大小直接影響著整個(gè)代謝途徑的速度和方向。

1. 己糖激酶：催化葡萄糖的磷酸化反應(yīng)，是糖酵解的第一步反應(yīng)。

2. 6-磷酸果糖激酶：催化6-磷酸果糖的磷酸化反應(yīng)，生成1,6-二磷酸果糖。

3. 丙酮酸激酶：催化磷酸烯醇式丙酮酸生成丙酮酸，并生成ATP。

糖酵解的調(diào)節(jié)

糖酵解的調(diào)節(jié)主要通過(guò)改變關(guān)鍵酶的活性來(lái)實(shí)現(xiàn)。其中，磷酸果糖激酶-1是糖酵解途徑中最重要的調(diào)節(jié)點(diǎn)。

1. 激素的調(diào)節(jié)：胰島素可誘導(dǎo)己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶的合成，從而增強(qiáng)糖酵解過(guò)程。

2. 代謝物對(duì)限速酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)：F-1,6-BP、ADP、AMP等是磷酸果糖激酶-1的變構(gòu)激活劑，而ATP、檸檬酸等為其變構(gòu)抑制劑。在這些代謝物的共同調(diào)節(jié)下，機(jī)體可根據(jù)能量需求調(diào)整糖分解速度。

糖酵解的生理意義

糖酵解在生物體內(nèi)具有重要的生理意義：

1. 提供能量：在無(wú)氧或相對(duì)缺氧的條件下，糖酵解為機(jī)體提供生命活動(dòng)所必需的能量。即使在有氧的條件下，機(jī)體有些組織（如成熟的紅細(xì)胞、視網(wǎng)膜、腎臟髓質(zhì)等）也要由無(wú)氧酵解來(lái)供能。

2. 中間代謝物的生成：糖酵解過(guò)程中產(chǎn)生的丙酮酸、乳酸等中間代謝物，可以進(jìn)一步參與其他代謝途徑，如乳酸循環(huán)、糖異生等。

3. 適應(yīng)代謝環(huán)境的改變：研究發(fā)現(xiàn)，腫瘤細(xì)胞會(huì)出現(xiàn)不同于正常細(xì)胞的代謝變化，同時(shí)腫瘤細(xì)胞自身可通過(guò)糖酵解和氧化磷酸化之間的轉(zhuǎn)換來(lái)適應(yīng)代謝環(huán)境的改變。

糖酵解是生物體內(nèi)一個(gè)重要的代謝途徑，具有提供能量、生成中間代謝物以及適應(yīng)代謝環(huán)境變化等多重生理意義。